Книги А.С. Батуева «Нейрофизиология коры головного мозга», изданная в 1984 году, будет интересна прежде всего физиологам и неврологам.
Из заключения книги «Нейрофизиология коры головного мозга»
Нейрональный и синаптический подход к проблеме пластичности и стабильности в неокортексе даже в настоящее время еще достаточно молод, поэтому преждевременно ждать формулирования завершенных концепций о принципах организации неокортекса. Опираясь на тот экспериментальный материал, который изложен в книге, можно наметить лишь некоторые отправные тенденции.
Одной из основных является представление о модульной организации контактов неокортекса, к которому сегодня склоняется большинство исследователей. Такие контакты, а также участвующие в составе модуля звездчатые элементы, создают предпосылки для синхронного вовлечения всех элементов и формирования эфферентного импульсного залпа. Однако, нельзя забывать и о различном характере проявления этого принципа в организации разных полей коры мозга и у разных животных. Не будем забывать также, что мы ограничили в основном рассмотрение данного принципа сенсомоторной корой у кошек. Последнее позволило, с одной стороны, проанализировать его более углубленно, но с другой — создало ему известные ограничения и опасность широкой экстраполяции.
Вышесказанное касается в первую очередь вопроса об афферентном снабжении структурного модуля. Причем все элементы одного модуля (идентифицированные нейроны пирамидного тракта, кортико-рубральные нейроны и интернейроны) получают сравнительно одинаковый набор афферентных входов. Но даже в пределах сенсомоторной коры, учитывая принцип соматотопии, характер мультисенсорной конвергенции оказывается существенно различен. В связи с этим важно обсудить, хотя бы фрагментарно, сам принцип соматотопии в коре головного мозга. Гораздо более важную роль выполняют функциональные механизмы, в которых определяющую роль выполняет торможение. Подразумевая многоуровневую организацию тормозных механизмов, ограничимся анализом внутрикорти-кального торможения. Сегодня в распоряжении исследователей имеются все морфологические, нейрофизиологические и нейрохимические предпосылки для рассмотрения торможения в самом неокортексе. Важно отметить, что эти свойства неокортекса оказываются сформированными лишь к месячному возрасту самостоятельной жизни. Именно этот критический этап знаменуется завершением созревания корковых тормозных интернейронов и завершением подрастания к сенсомоторной коре необходимого набора таламических афферентов. И главное, к этому этапу постнатального онтогенеза завершается организация сома-тотопического представительства в сенсомоторной коре.
Естественно допустить, что именно тормозные механизмы несут основную ответственность за формирование тонкой соматотопии в неокортексе в динамике постнатального онтогенеза. Справедливость такого предположения подтвердилась экспериментами, которые показали, что и у взрослых животных степень локальности афферентных проекций туловища и конечностей к корковому модулю определяется интенсивностью внутрикортикального латерального торможения. Значит, последнее есть основание расценивать в качестве определяющего фактора пластичности соматических афферентных входов к кортикальным структурным модулям. При этом отчетливо видно, что диапазон пластических преобразований в пределах сенсомоторной коры по мере созревания мозга снижается. И гомонимные по отношению к соматическим входам структурные выходы могут быть дистрибутивно распределены в пределах обширного топографического поля коры. Поэтому нет ни фактических, ни логических оснований допускать существование стабильных узколокальных проекций в пределах сенсомоторной коры.
Существенной нам представляется проблема оценки физиологической значимости такой мультисенсорной конвергенции именно в сенсомоторную кору. Сегодня на этот вопрос можно ответить с большой определенностью, а именно — сюда конвергируют те компоненты сенсорной информации. Иными словами, это информация либо о биологической значимости сигнала (в случае, например, видоспецифической акустической коммуникации), либо о его временной сигнальной значимости, приобретенной в порядке выработки условного рефлекса. Индифферентные же стимулы сопровождаются лишь кратковременными ответными реакциями элементов сенсомоторной коры, которые обладают свойством быстрой габитуации. Иными словами, они ведут себя подобно закономерностям ориентировочного рефлекса.
Следовательно, во всех случаях мы сталкиваемся с проблемой сенсомоторной интеграции. Важно отметить, что принципиального различия между отдельными модулями сенсомоторной коры по характеру конвергирующих к ним телецептивных влияний не обнаружено. Однако такие различия создаются закрепленным в ходе онтогенеза характером соматической сенсорной проекции и адресатом эфферентного кортикального выхода для отдельного модуля. Мы уже обсуждали вопрос о возможности существования локального моторного выхода от одного модуля сенсомоторной коры и склонны были допустить, скорее всего, существование дистрибутивно организованной системы корковых модулей. Эксперименты с использованием внутрикорковой микростимуляции одного или нескольких близлежащих модулей и регистрацией активности преимущественно одной двигательной единицы не отвергают правомерность вышеизложенного предположения. Следовательно, экспериментально обнаруженная корковая миотопия может рассматриваться с позиций валентности данного модуля в пределах дистрибутивно организованной системы гомонимных корковых модулей.
Сегодня еще нет точных данных о том, как образуется такая система. Однако отдельные разрозненные сведения, приведенные нами, а также могущие быть найденными в литературе, свидетельствуют о том, что подобная дистрибутивная система корковых нейронных модулей является частью сформированных в раннем онтогенезе более обширных общецеребральных систем. По-видимому, основой их формирования являются рано созревающие таламо-кортикальные соматические проекции и несколько позже организующиеся кортико-фугальные тракты. Создаются относительно стабильные функциональные системы, включающие и системы кортикальных модулей, для обеспечения координированного управления определенной частью скелетно-мышечного аппарата (принцип общего пути Ч. Шеррингтона). И прежде всего — это дистальные участки передних конечностей, органы головы и в меньшей степени — дистальные отделы задних конечностей.
Относительно стабильные констелляции модулей базируются как на синергичных, так и на антагонистических межмодульных взаимоотношениях и обеспечивают высокую динамичность их вовлечения в самые разнообразные рабочие констелляции. Взаимоотношения между модулями в пределах рабочей констелляции могут носить как относительно стабильный, так и весьма подвижный характер.
Приведенные данные позволяют считать, что во фронтальных отделах неокортекса наряду с обычно рассматриваемым структурным модулем типа колонки или цилиндра существует принципиально новый тип коркового структурного модуля, имеющий форму замкнутого круга. Последний образуется возвратными аксонами пирамидных и звездчатых интернейронов верхних слоев коры и, по-видимому, включает в свой состав как возбуждающие, так и тормозные элементы, в пределах замкнутой системы которых импульсация может испытывать довольно длительную внутрикорковую реверберацию. Последнее мы рассматриваем в качестве одного из механизмов кратковременной памяти, т. е. того встроенного временного звена, который позволяет расставить во времени момент прихода к корковым элементам сенсорной информации и формирования эфферентной исполнительной команды. Таким образом, механизмы сенсомоторной интеграции приобретают существенное дополнение в виде внутрикорковых нервных колец, обеспечивающих реверберацию импульсного потока до момента его переключения на эфферентные корковые модули. А в связи с тем, что и «кольцевые» и «колончатые» модули по набору своих афферентных входов оказываются мультисенсорными, то легко можно предположить, насколько универсальны эти нервные кольца для сохранения различного вида информации.
Как легко можно было заметить, одни и те же нейроны (а точнее, нейронные модули) участвовали в различных актах сложной поведенческой программы с альтернативным отсроченным выбором, т. е. были полифункциональными. Последнее отражает чрезвычайно высокую пластичность их связей и функциональных возможностей, которая до сих пор не описана для нейронных модулей сенсомоторной коры кошек.
Естественно, что мы не будем искать прямых эфферентных выходов от фронтальной коры обезьян к двигательным аппаратам ствола и спинного мозга, отнеся эту функцию к прецентральной извилине (в моторной коре), которая вовлекается в активную деятельность в момент реализации запрограммированного движения. Применительно же к фронтальной и теменной коре вновь сталкиваемся со справедливостью высказанного выше положения о наличии двух типов мультисенсорной конвергенции: стабильной и лабильной. Последнее всецело определяется релевантностью тех или иных воздействий внешней среды но отношению к доминирующей мотивации и программе движений по ее удовлетворению. Поэтому в самой общей форме можно сказать, что при прочих равных условиях свойства стабильности и пластичности неокортекса (и тем более его фронтальных отделов) определяются характером и степенью выраженности текущей мотивации.
Мы отдаем себе отчет в полемичности и гипотетическом характере вышеизложенных соображений, а также их фрагментарности. Однако представляется, что структура сенсомоторной коры является удобной для обсуждения общих свойств неокортекса в связи с возможностью увязываться с различными формами сенсомоторной интеграции. Рассматривая неокортекс как этаж мозга, тесно связанный с его другими образованиями, мы полагаем, что его высокая пластичность обеспечивает процесс непрерывного формирования различных доминирующих рабочих констелляций из стабильных нейрональных модулей (блоков), компонентный состав которых и характер дистрибутивности задается доминирующей мотивацией и центральной двигательной программой.
Ближайшая задача исследователей мозга состоит в изучении нейроморфологических и нейрохимических механизмов, их взаимоотношений, молекулярных и ультраструктурных основ интеграции нейронов и нейронных модулей. Все это позволит приблизиться к пониманию механизмов формирования и хранения в памяти динамической констелляции корковых модулей, обеспечивающих адаптивное выполнение целостных поведенческих актов.
